Las células no pueden emplear o almacenar la energía química directamente, sino que la tienen que convertir en energía química, más fácil de utilizar. Las reacciones bioenergéticas pueden explicarse en términos de transferencia de electrones entre moléculas.

Existen dos tipos de fotosíntesis, una llamada oxigénica que es llevada a cabo por las plantas, algas y cianobacterias y el agente reductor es el agua; otra anoxigénica que es cumplida por bacterias donde diversos compuestos orgánicos u inorgánicos actúan como donadores de electrones, según la especie. Estas substancias relativamente infrecuentes determinaron que las bacterias fotosintéticas anaeróbicas se desarrollen solamente en fuentes sulfúreas, fondos lacustres y ambientes similares.

La fotosíntesis se inicia con la captación de la luz por los pigmentos fotosintéticos accesorios y su conversión en energía electrónica por los pigmentos clorofilicos de los centros de reacción. Luego la energía electrónica se transforma en energía química y queda almacenada como tal. En la etapa siguiente, de naturaleza no fotoquímica aunque la luz es necesaria para activar determinadas enzimas, la energía química almacenada se utiliza para la reducción del dióxido de carbono y la consiguiente síntesis de carbohidratos.

La unidad fotosintética básica está constituida por moléculas de clorofilas y otros pigmentos que actúan como antenas y por clorofila a especializada. Existen distintos tipos de clorofila pero todos tienen un anillo tetrapirrólico (porfirina) con un átomo de magnesio en el centro.

Las clorofilas a, b y d poseen una larga cadena hidrófoba de fitol que les permite anclarse en las membranas biológicas, en tanto que la clorofila carece de este resto hidrocarbonado. Las clorofilas tienen un mínimo de absorción allí donde es mayor la intensidad de la luz solar, o sea en el verde y el verde azulado. El espectro de absorción de la clorofila a es modificado por la vecindad de otras moléculas, sobre todo la de proteínas. El espectro in vitro difiere del in vivo.

Las distintas formas de clorofila actúan en su mayoría como pigmentos antena, si bien existen moléculas especializadas de clorofila a, ligeramente modificadas, que intervienen como pigmentos fotoactivos de plantas y algas: P680 en el fotosistema II, P700 en el fotosistema I. En las bacterias se encuentran bacterioclorofilas de tipo a y b, entre ellas las moléculas especializadas de bacterioclorofila a en los centros de reacción: P840 en las bacterias verdes y P870 en las purpúreas.

Los otros pigmentos que forman parte de las antenas fotosintéticas realizan exclusivamente funciones de fotorrecepción. Entre ellos se encuentran las feofitinas (clorofilas sin magnesio) y ficobilinas que son derivados tetrapirrólicos que son derivados tetrapirrólicos de cadena cerrada abierta, además de los carotenoides que son isoprenoides poliénicos hidrofóbicos (carotenos y xantófilas). No todos los pigmentos están en cualquier organismo fotosintetico, por ejemplo las ficobilinas son propias de algas y cianobacterias.

Los pigmentos fotosintéticos se encuentran organizados, estructural y funcionalmente, en las membranas biológicas que en las bacterias verdes y purpúreas se disponen en estructuras conocidas como clorosomas y cromatóforos, respectivamente. En los organismos que realizan la fotosíntesis oxigénica, los pigmentos están localizados en unas vesículas membranosas aplastadas y cerradas llamadas tilacoides. La disposición celular de los tilacoides en cianobacterias es variable, pero en las algas y las plantas superiores se distribuyen de manera ordenada formando pilas (granas), que a su vez se conectan entre sí por medio de lamelas, dentro del estroma de los orgánulos citoplasmáticos denominados cloroplastos.

Estos pigmentos forman asociaciones muy estrechas con proteínas o polipéptidos en las membranas tilacoidales, lso que sirven de matriz estabilizadora.

Varios iones orgánicos e inorgánicos (manganeso, cloruro, calcio, hierro, bicarbonato) están implicados en la
catálisis de la transferencia de electrones, en el mantenimiento de la estructura proteica o en la regulación de la actividad de los fotosistemas. Se encuentran tres tipos de complejos de la clorofila: uno es el complejo colector de
luz donde se integran la mayoría de las antenas de clorofilas y pigmentos accesorios; los otros son los fotosistemas I y II donde tiene lugar estrictamente la fotosíntesis. Ambos fotosistemas se conectan funcionalmente entre sí mediante una serie de transportadores de electrones y por el complejo de citocromos hidrofóbicos b6f, asimismo embebido en las membranas tilacoidales.

Los pigmentos de la antena se excitan por los fotones absorbidos y transfieren la energía de excitación a otras moléculas vecinas en algunos picosegundos. De esta forma se canaliza la energía luminosa hacia la clorofila  especializada del centro de reacción, que realmente realiza la conversión de la energía luminosa en energía química. La clorofila a del centro de reacción se excita por la energía absorbida y aumenta extraordinariamente su capacidad reductora o de donación de electrones. De hecho, el potencial estndar del par redox correspondiente adopta valores mucho más negativos tras la excitación de la clorofila, pasando de +1,0 V en la obscuridad a -0,8 V en la luz en el caso de P680, y de +0,5 V a -1,3 V en el de P700.

La molécula de clorofila absorbe un fotón y pasa a un estado excitado con mayor energía. La absorción de la luz azul excita a un nivel superior que el alcanzado con la luz roja. La clorofila es muy inestable en el estado excitado de mayor energía y rápidamente cede algo de su energía al ambiente en forma de calor. Entra luego en un estado
energético inferior donde se mantiene algunos nanosegundos y puede iniciar el proceso fotoquímico mediante reacciones extremadamente rápidas. Alternativamente puede emitir un fotón en un proceso de fluorescencia dentro de la región roja del espectro, o retornar al estado inicial convirtiendo la energía de excitación en calor o transferirla a otra molécula de pigmento.

La primera etapa del proceso de conversión y almacenamiento de la energía radiante es común a los distintos tipos de organismos fotosintéticos, estando promovida por las moléculas clorofílicas especializadas de los centros de reacción, cada una de las cuales se encuentra estrechamente asociada a un aceptor y a un donador primario de electrones. La molécula de clorofila se excita por la luz y cede uno de sus electrones más externos al aceptor,  quedando la clorofina oxidada y el aceptor reducido. La clorofila oxidada actúa, por su parte, como un fuerte agente oxidante que capta un electrón del donador. Éste se oxida y la clorofila recupera su estado original. El donador oxidado y el aceptor reducido recuperan su estado original al interaccionar con los sistemas redox vecinos del aparato fotosintético. De esta manera se transfieren los electrones impulsados por la luz de un
compuesto a otro a través de las denominadas cadenas de transporte fotosintético de electrones. Los componentes de estas cadenas suelen ser proteínas de origen hemínico (citocromos), átomos de cobre (plastocianina) o centros sulfoférricos (ferredoxina), así como feofitinas y quinonas, variando de unos organismos a otros en función del tipo de fotosíntesis que llevan a cabo.

En el caso de las plantas superiores, con la cadena fotosintética de transporte de electrones actúan en serie dos fotosistemas, cada uno con un centro clorofílico de reacción que promueve el salto del electrón en contra del gradiente, a expensas de la energía fotónica. En la fotosíntesis oxigénica, que implica la reducción de la ferredoxina
con electrones procedentes del agua, la absorción de un fotón por el fotosistema I promueve la excitación de un electrón del P700 y su transferencia posterior a la ferredoxina a través de una serie de centros sulfoférricos que forman parte del propio fotosistema I. El déficit de electrones así creado se equilibra, tras la correspondiente
excitación de P680, por el aporte contínuo de electrones desde el fotosistema II

Debido a la intervención del complejo de citocromos b6f, anclado en la membrana del tilacoide, que se reduce por las quinonas de la membrana y se oxida por la plastocianina libre en el interior del tilacoide, los electrones pueden fluir con rapidez (en milisegundos) desde el fotosistema II al fotosistema I. Finalmente el agua, que libera oxígeno al oxidarse, suministra los electrones necesarios para cubrir el déficit del fotosistema II

La molécula de agua se oxida: 2H2O –> O2 + 4e + 4H+. La energía necesaria para la fotólisis, a pH 7, es \delta Go’= 479 kJ por cada 2 moles de H2O. Los fotones de luz roja de 700 nm son los de más larga longitud de onda que pueden  promover el bombeo de electrones en fotosíntesis. Se necesitan 2 fotones por electrón, es decir un total de 8 fotones (170 kJ/mol) para fotolizar 2 moléculas de agua y liberar una molécula de oxígeno. En las bacterias fotosintéticas
el flujo de electrones es promovido por un único fotosistema.

Estrechamente acoplada al flujo de protones se encuentra la síntesis de adenosíntrifosfato (ATP) a partir de adenosín-difosfato y ortofosfato (Pi): ADP + Pi –> ATP + H2O; que al estar asimismo promovida por la luz se denomina  fotofosforilación. El fotosistema II produce la descomposición del agua en la membrana del tilacoide y la
liberación de protones en el lumen del mismo. La plastoquinona reducida y la plastocianina transfieren electrones al complejo de citocromos y al fotosistema I, respectivamente. El fotosistema I reduce el NADP a NADPH en el estroma del
cloroplasto, mediante la acción de la ferredoxina y una flavoproteína. Los protones también son transportados al lumen por acción del complejo de citocromos y luego difunden hacia la bomba de protones acoplada a la enzima ATP-sintasa que usa el gradiente de energía electroquímica para sintetizar ATP en el estroma del cloroplasto.

 

 




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